第三章微生物的结构与功能

（2）磷壁酸

磷壁酸分子是G细菌细胞壁上特有的化学成分，是一种酸性多糖。

壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间进行结合，含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁重量的10%，有时可接近50%。用稀酸或稀碱可以提取。

跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的膜磷壁酸（又称脂磷壁酸），由甘油磷壁酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可以用热水从脱脂的冻干细菌中提取。

磷壁酸的主要生理功能：细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；贮藏磷元素；增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；噬菌体的特异性吸附受体；能调节细胞内自溶素（autolysin）的活力，防止细胞因自溶而死亡。

G菌的细胞壁：

1. G菌厚肽聚糖三维网状结构（钢筋），磷壁酸填充网孔（水泥），高强度钢性结构。 2. 保护细菌细胞、维持形状。磷壁酸吸附阳离子。磷壁酸抗原性。 3. 肽聚糖、胞壁酸、D型氨基酸是真菌细胞壁中特有组分。 特点：壁薄，分两层，组成复杂 （1） 内壁层

肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由1~2层肽聚糖网状分子组成的薄层（2~3nm），含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。尾肽不经肽桥而直接交联，交联度低、网孔大。不含磷壁酸。

（没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套。内消旋而氨基庚二酸（m-DAP）（只在原核微生物细胞壁上发现）） （2） 外膜（outer membrane）

位于G细胞壁外层，由脂多糖、磷脂组成双分子层，类似细胞膜，故称外膜。孔蛋白、膜蛋白、脂蛋白嵌入其中。

脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）分子结构： O-特异侧链，由4个已糖组成重复单位。

核心多糖，5个已糖组成外核心区，3个Hep，3个KDO组成内核心区。 类脂A（lipid A）：2个葡萄糖胺（GlcN），每个又与3个脂肪酸和磷酸或焦磷酸相连。 脂多糖（LPS）分子的多样性及其主要功能：

LPS结构的多变：O-特异侧链四糖单位由9种已糖随机组成，且四糖单位的已糖顺序是变化的，O-特异侧链多样性。O-特异侧链是脂多糖分子抗原决定基，决定了G菌细胞表面抗原决定簇的多样性。（根据LPS抗原性的测，沙门氏菌属（Salmonella）的抗原型多达2107种，一般都源自O-特异侧链种类的变化‘这种多变性是G细菌躲避宿主免疫系统攻击，保持感染成功的重要手段。也可依此用灵敏的血清学方法对病原菌进行鉴定，在传染病的诊断中有其重要意义。）

核心多糖组成恒定，核心多糖是噬菌体特异吸附位点，LPS负电荷较强，与磷壁酸相

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似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定作用。类脂A是G细菌致病物质------内毒素的物质基础；类脂A中饱和脂肪酸的种类是变化的，类脂A多样性

（3） 外膜蛋白（outer membrane protein） 嵌合在LPS、磷脂双分子层外膜上的20多种蛋白 孔蛋白（porins）：是由三个形同分子量（36000）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的开、闭，可以进入外膜层的物质进行选择。 非特异性孔蛋白：可通过分子量小于800~900的任何亲水性分子

特异性孔蛋白：只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素B12和核苷酸等。 脂蛋白（lipoprotein）：是一种通过共价键是外膜层牢靠地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白，分子量约为7200.或经共价键牢固连接外膜层和肽聚糖内壁层上的蛋白 5、革兰氏染色与细胞壁

C．Gram（革兰）于1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的染色方法。 革兰氏染色（Gram staining）过程：

菌体涂片 ——》 固定 ——》 结晶紫染色 ——》 碘液媒染 ——》 乙醇脱色 ——》 番红复染

结果判断：菌体呈紫色者为革兰氏阳性菌--------G

菌体呈红色者为革兰氏阴性菌--------G

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+

革兰氏染色步骤：

1. 用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染。

2. 用碘溶液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互作用从而使二者结合的更牢固。 3. 用乙醇或丙酮冲洗进行脱色。在历经脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性

菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。

4. 用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复染。例如沙黄，它使原来无色的

革兰氏阴性细菌最后呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌保持深紫色。

革兰氏阳性细菌（G）：（壁厚） 革兰氏阴性细菌（G）：（壁薄） 化学组成简单：肽聚糖，磷壁酸 化学组成复杂：外壁层，内壁层 肽聚糖构成网格致密三维网状结构 外壁层：脂多糖、脂蛋白、脂类 磷壁酸作为介质与肽聚糖结合 内壁层：极薄的肽聚多糖网状结构

肽聚糖 磷壁酸 类脂质 蛋白质 含量很高（50~90） 含量较高（《50） 一般无（《2） 无 含量很低（~10） 无 含量较高（~20） 含量较高 +

-

6、周质空间（periplasmic space periplasm）

又称壁膜间隙，呈胶状。

在G+菌中，指壁膜间的空间 在G-菌中，指外膜与细胞膜之间的狭窄空间 周质空间是进出细胞的物质的重要转站和反应场所。在周质空间中存在着很多种周质蛋白．．．．（periplasmic protcins）（水解酶类 合成酶类 结合酶类 受体蛋白）

7、革兰氏染色的基本原理

G+、G-菌细胞壁化学组成的主要区别是什么？ G+、G-菌细胞壁结构的主要区别是什么？

从G+、G-菌细胞壁化学组成和结构的区别阐明革兰氏染色的基本原理。 8、特殊细胞壁的细菌

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