第2期
王金社等: 回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立 203
亲本数据依据模型(12)产生。
yij = m+gi+bj+eij (12) 其中, yij为第i个亲本在第j个区组中的观察值; m为双亲本平均值; gi为第i个亲本的遗传效应; bj和eij的意义同上。
试验设定, 模拟BIL1群体, 家系数为320, 该群体的某一数量性状受4对主基因加性上位性加多基因加性上位性控制; 设定的一阶遗传参数效应值见表4; 以单个观察为单位时, 主基因遗传率、多基因遗传率和环境贡献遗传率分别为0.53、0.33和0.14。模拟数据的分布图见图1。模拟数据的方差分析见表5。
表4 模型I-0中各遗传参数设定值
Table 4 Given values of genetic parameters based on
genetic model I-0
遗传参数 设定值 Genetic parameters Given value
平均值 m1 100.0
Mean
m2 135.0
m3 105.0 主基因遗传效应
da 75.0 Genetic effect of major gene
db 10.0 dc –8.0 dd –60.0
iab 25.0
iac 8.0 iad –45.0 ibc 8.0 ibd
30.0
icd 12.0
图1 模拟实验家系平均数的次数分布和拟合混合分布及成分分布 Fig. 1 Frequency distribution for families mean of the simu-lated experiment, fitted mixed distribution and its component
distributions
方差分析表明家系间差异显著, 故以家系平均数对各遗传模型进行拟合, 根据AIC值和适合性测验结果选择最佳模型。AIC值和适合性测验结果见表6和表7。
表6的分析结果表明, AIC最小的模型为I-0; 适合性测验结果表明, 模型I-0的各个检验参数均未达到显著水平(P>0.05)(表7)。由此说明模型I-0为模拟数据的最优最适遗传模型。该模型的拟合图见图1。模型I-0下各个遗传参数的估计值见表8。
该模拟试验为3个区组数据1次模拟的分析结果, 相当于1次田间试验, 分析结果中所选的遗传模型与原设定的遗传模型基本一致, 遗传参数的估计结果与其设定值基本吻合, 这说明了模型的有效性和正确性。
3 应用实例
实例数据来源于大豆对大豆胞囊线虫1号生理
小种的抗性研究。试验群体为
Essex×ZDD2315构建
的BC1F4, 其中ZDD2315为轮回亲本。该群体可看作BIL群体, 利用本研究提出的分析方法进行遗传
分析。试验设计、抗原收集及抗性鉴定方法参见卢为国等[16]。卢为国等的分析结果, 家系间胞囊线虫寄生指数差异显著, 且呈多峰分布, 经用何小红等[14]的3对主基因+多基因模型分离分析发现大豆对胞囊线虫1号生理小种的抗性遗传属3对主基因模型
(G-4模型)。通过本研究所编写的软件重新分析发现, 大豆对胞囊线虫1号生理小种的抗性符合模型I-3, 即4对主基因中2对等加性主基因加多基因遗传模型(表9)。I-3模型的AIC值为352.47, 适合性测验的各个统计量均不显著。表9列出了按G-4模型和I-3模型所获的结果。
由表9可知, G-4模型估计的3个主基因效应分别为0.285、0.285和0.159, 主基因遗传率为89.9%, 未获得多基因效应和遗传率的估计值; I-3模型估计的 4个主基因效应分别为0.212、0.212、0.152和–0.190, 主基因遗传率为92.9%, 多基因遗传效应为0.146, 多基因遗传率为4.4%。两者相比, 本文扩展的I-3模型所估计的3个主基因加性遗传效应与G-4模型的估计值接近, 但增加了1个负效应的主基因, 主基因遗传率提高了3.0%, 并获得了多基因遗传效应和多基因遗传率的估计值。这说明拓展的遗传模型确实增加了遗传信息。
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