回交自交系群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立(4)

第2期

王金社等: 回交自交系(BIL)群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立 201

应[d]和上位性效应[i]。以I-1这种遗传模式分离的性状, 在BIL分离群体由16个不同的正态分布组成的混合分布。类似于I-1模型, 根据主基因加性效应是否相等构建了不同的遗传模型, 以类似于这些模型的模式遗传的性状在BIL群体中表现为数目不等的正态分布的混合分布。根据多基因效应是否存在, 新构建的遗传模型可分为2类, 即不存在主基因效应的H遗传模型和存在主基因效应的I遗传模型(表1)。

如果数量性状受4对独立主基因控制，假定P1

和P2基因型分别为AABBCCDD和aabbccdd，则BIL1和BIL2群体的成分分布数k和理论群体中各成分分布比例见表2。

分分布中的完全数据的似然函数。

迭代CM步骤是分步骤地进行E{Lc(Θ)|Y,Θ(0)}的极大化, 并取极大值点处的Θ值代替Θ(0)作为下一步CM步骤和下一轮循环的初始值。E{Lc(Θ)|Y,Θ(0)}的极大值点由下式确定

w(0)∑i=1it

=

n

n

πt

(t=1,2, ,k) (7)

k Θ lnL()λg(μ) ∑jj c

j=1 =0,(m=1,2,3) (8)

Θm

其中, k为一阶参数平均数的约束条件个数, Θ = (θ1T,

1.3 成分分布参数的极大似然估计和最优最适遗传模型的选择

采用IECM算法[15]获得样本似然函数(5)中分布参数的估计。IECM算法包括E步骤和迭代CM步骤, E步骤的完全对数似然函数的期望函数为

E{Lc(Θ)|Y,Θ}=∑∑lnf(yji;μj,σ)+

(0)

2

2nj

θ2, θ3)T, θ1 = μ1, μ2, μ31, …, μ3k)T, θ2 = σpg2, θ3 = σ2。gj (μ)为平均数间第j个约束条件。

CM1步为在固定多基因方差组分σpg2和各成分分布中的误差方差σ2条件下, 求一阶分布参数平均数的极大似然估计值。CM2步为在固定迭代CM1步中获得的一阶分布平均数和误差方差σ2条件下, 求多基因方差组分σpg2的条件极大似然估计值。CM3步为在固定迭代CM1和CM2步获得的一阶分布参数和多基因方差组分σpg2的条件下, 求误差方差σ2的条件极大似然估计值。重复进行E步和迭代CM步, 直到连续2次迭代间的对数极大似然函数值相差较小为止。此时获得的参数估计值为分布参数的极大似然估计值。

j=1i=1

∑∑

i=1t=1

n3k

(6)

(0)wit

lnf

2

(y3i;μ3t,σ3)

其中, ωit= πt ft (yi; Θ) /∑tk=1πt ft (yi; Θ)是给定初值后第i个观测值归属于第t个成分分布的后验概率, Lc(Θ)是将样本每一观测值以一定概率分配到不同的成

表2 BIL理论群体中各成分分布比例

Table 2 Component proportions in theoretical BIL population

模型 Model

k

理论群体各成分分布比例 Component proportions of theoretical population

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

BIL1 群体 BIL1 population

I-0 16 81/256 27/256 27/256 9/256 27/256 9/2569/256H-1, I-1 16 81/256 27/256 27/256 9/256 27/256 9/2569/256H-2, I-2 16 81/256 27/256 27/256 9/256 27/256 9/2569/256

3/2563/2563/256

27/2569/25627/2569/25627/2569/2569/256

3/256

9/2569/2569/2563/256

3/256 9/256 3/256 3/2561/2563/256 9/256 3/256 3/2561/2563/256 9/256 3/256 3/2561/2561/256

H-3, I-3 12 81/256 27/256 27/256 9/256 54/256 18/25618/2566/256H-4, I-4 8 H-5, I-5 5

81/256 27/256 81/256 27/256 27/256 9/2563/25681/256 108/256 54/256 12/256 1/256

1/256

BIL2 群体 BIL2 population

I-0 16 1/256 3/256 3/256 9/256 3/256 9/2569/25627/256H-1, I-1 16 1/256 H-2, I-2 16 1/256 H-3, I-3 12 1/256 H-4, I-4 8 H-5, I-5 5

1/256

3/256 3/256 6/256 9/256

3/256 3/256 9/256

9/256 3/256 9/2569/25627/2569/256 3/256 9/2569/25627/256

3/2563/2563/256

9/2569/2569/256

9/25627/256 9/256 27/256 27/25681/2569/25627/256 9/256 27/256 27/25681/2569/25627/256 9/256 27/256 27/25681/256

3/256 18/256 27/2563/25618/25627/2569/25654/25681/256

27/256 27/256 3/256 27/25681/25681/256

1/256 12/256 54/256 108/256 81/256

1~16分别表示各个成分分布。1–16 denote component, respectively.

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