回交自交系群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立(3)

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作 物 学 报 第39卷

BIL群体不存在突变、迁移和选择的影响; (5)不考虑基因位点之间的连锁。

态分布的混合分布,

y1i~

N(μ1,σ12),

y2i~

N(μ2,σ12),

y3i~∑wijN(μj,σ2j)

j=1k

1.1 遗传模型及其分布函数

BIL群体是指2个纯合亲本杂交产生的F1与任一亲本回交, 回交后代经多代自交而产生的同质纯合家系群体, 其中F1与亲本P1回交产生的后代称之为BIL1, 与亲本P2回交产生的后代称之为BIL2 [15]。假定BIL群体大小为n, 观测值为Y={y1, y2, …, yn}, 则相应的统计遗传模型

(4)

由此构建的样本似然函数为

L(Y|θ)=∏f(y1i|μ1,σ)+∏(y2i|μ2,σ2)+

i=1

i=1

n1

2

n2

∏∑wijf(y3i|μ3j,σ3j2)

i=1j=1

n3

k

(5)

yi = μ + gi + ei = μ + ci + pi + ei (1) 其中, n1为亲本P1的观察值个数, n2为亲本P2的观察其中

, 为群体平均值, gi为第i家系的遗传效应, 可值个数, n3为BIL群体的家系数, k为BIL群体的成分解为主基因遗传效应ci和多基因遗传效应pi, ei为误差。

1.1.1 重组自交系群体的遗传模型及其混合分布 根据遗传假定, BIL群体表现为k个正态分布的混合分布

yi~∑wijN(μj,σ2)

j=1k

分分布数, 不同遗传模型k的取值见表2, y1i为亲本P1的第i个观测值, y2i为亲本P2的第i个观测值, y3i为BIL群体的第i个家系观测值的平均值, μ1和μ2分别为亲本P1和P2的分布平均值, σ2为环境误差方差, μ3j为BIL群体第j个成分分布的平均值, σ3j2为第j个成分分布的分布方差, 对BIL群体可以假定各成分分布方差相等, 即σ3j2=σ32当多基因不存在时

(2)

根据(2)式的混合分布可构建似然函数

L(Y|Θ)=∏∑wijf(yi|μi,σ2)

i=1j=1n

k

(3)

σ32=σ2, 当多基因存在时σ32为多基因方差与误差方

分布参数与遗传参数差的混合方差, 即σ32=σ2+σpg2。间的关系因遗传模型的不同而不同。

其中n为BIL群体的家系数; k为成分分布数, 不同遗传模型k的取值见表2; ωij为第i个家系分属于第j个分布的后验概率; f (xi; μj, σ2)是均值为μj、方差为

σ2的正态分布密度函数。多基因不存在时, σ2为环境误差方差, 即σ2 = σe2; 多基因存在时, σ2为多基因方差与环境误差方差的混合方差, 即σ2=σe2+σpg2。为了能更好剖分出环境误差, 进一步构建了包含亲本和BIL群体的4对主基因加多基因联合世代分析方法。 1.1.2 P1、P2和BIL群体4对主基因加多基因联合世代的遗传模型及其混合分布 根据基本假定, P1和P2群体表现为正态分布, BIL群体表现为k个正

1.2 4对主基因或主基因加多基因非连锁遗传模型

构建的遗传模型包括主基因加性上位性、主基因加性、主基因加性上位性多基因加性上位性、主基因加性多基因加性等遗传模型。根据主基因加性效应、主基因位点之间的互作关系、多基因效应是否存在、多基因之间是否存在互作等, 共构建了11个遗传模型。如主基因加性上位性加多基因加性上位性遗传模型I-0, 包括互不相等的主基因遗传效应da、db、dc和dd, 主基因相互之间相互作用的上位性效应iab、iac、iad、ibc、ibd和icd (本研究中只考虑了主基因位点之间的一阶互作效应), 多基因的加性效

表1 BIL群体4对主基因和主基因加多基因遗传模型代码及待估一阶遗传参数

Table 1 Designation of 4 major genes and major gene plus polygenes genetic model and corresponding first order genetic

parameters in BIL population 模型代号 Model code 无多基因 No polygene

有多基因 Polygene existing

主基因作用方式 Effect of major gene

一阶遗传参数 First order genetic parameter

主基因 Major gene

da, db, dc, dd, iab, iac, iad, ibc, ibd , icd da, db, dc, dd, iab, iac, iad, ibc, ibd, icd da, db, dc, dd

d1=da, d2=db, d=dc=dd d1=da, d=db=dc=dd d=da=db=dc=dd

多基因 Polygene [d], [i] [d] [d], [i] [d], [i] [d], [i] [d], [i]

加性-加性上位性 Additive-additive epistasis I-0

加性-加性上位性 Additive-additive epistasisH-1 I-1

加性 Additive H-2 I-2

2对等加性 Two additive genes H-3 I-3

3对等加性 Three additive genes H-4 I-4

等加性 Equal additive H-5 I-5

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